ヒロの日記

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反射の一般的性質
 
とりあえず、これで反射シリーズを一区切りにしようと思います。


反射の一般的性質

  単シナプス反射、多シナプス反射についてこれまでに述べてきたことから明らかなように、反射活動は典型的で、刺激と反応の両者に特異的、すなわち特定の刺激が特定の反応を引き起こす。

 

適刺激

 反射を引き起こす刺激は一般的には非常に厳密に定まっている。この刺激は特定の反 射のための適刺激adequate stimulusと呼ばれる。

 その良い例は犬の引っ掻く反射である。この脊髄反射は虫が皮膚の上を這い回るような直線的な触刺激が適刺激で、反応は刺激された領域を激しく引っ掻くことである(ついでに言うと、足が正確に刺激の場所を引っ掻くのは部位特徴の良い例である)

 もし、いくつもの触刺激が広く散らばっていて直線的でなかったなら、適刺激は形成されず、引っ掻き反射も起こらない。ノミは這い回るが、同時に場所から場所に飛び跳ねる。このジャンプは触刺激を分断するので引っ掻き反射のための適刺激にはならない。もしノミにジャンプする能力がなければノミの一族が命を永らえたかどうかは疑わしい。

 

最終共通経路

  骨格筋の中の錘外筋を支配する運動ニューロンは多くの反射弓の遠心路である。筋収縮に影響する全ての神経作用は最終的に運動ニューロンに集中し、そこから筋肉に達する。したがって運動ニューロンは最終共通経路final common pathと呼ばれる。たくさんの入力が運動ニューロンに収束convergenceする。実際、運動ニューロンの細胞体とその樹状突起には平均でおよそ10,000個のシナプス小頭がついている。また、脊髄の同一セグメントから特定の運動ニューロンに対して少なくとも5種類の入力がある。これらに加えて、一般的には介在ニューロンを介して脊髄のほかのレベルや脳からいくつもの長い下降路を通して興奮性と抑制性の入力がある。これらの経路は全て最終共通経路に収束し、その活動を決定している。

 

中枢の興奮の抑制の状態

  興奮性の刺激によって生じた閾下縁効果が脊髄を上下に広がっていくことはすでに述べた。直接抑制の効果も、シナプス前抑制性の効果も広範に広がる。これらの効果は通常一過性である。しかし、脊髄では、長く持続する興奮性の変化も見られる。これは反響回路の活動かあるいはシナプス伝達物質の持続的作用によるものであろう。中枢興奮状態central excitatory stateあるいは中枢抑制状態central inhibitory stateという用語は、興奮性の効果が抑制性の効果を上回っている、あるいはその逆の状態が長く続く状態を記述するのに使われている。もし中枢性の興奮効果が顕著なときは、興奮性の活動電位は脊髄の多くの体性感覚領域だけでなく自律神経系にまで放散する。例えば慢性対麻痺の患者では弱い侵害刺激は全ての四肢での持続的な引っ込みと伸展パターンを引き起こすのに加えて、排尿、排泄、発刊および血圧変動を引き起こす(集合反射mass reflex)

21:58 | 反射について | comments(0) | trackbacks(0) | pookmark
部位特徴、細分化、閉塞
 
 反射シリーズも終わりが近づいてきました



部位特徴

  四肢での引っ込め反射の正確な屈曲パターンは刺激される四肢の部位によって変化する。

例えば四肢の内側面が刺激されると反応はいくらかの外転運動が伴うが、外側面が刺激されたときには屈曲とともに少し内転が生じる。一般的にどのような場合でも反応は侵害刺激から四肢を効果的に引き離すのに役立つ。このように正確な反応パターンが刺激の位置に依存していることを部位特徴local signと呼ぶ。

 

細分化と閉塞

  引っ込め反射の別の特徴は、一肢のどの感覚神経を最大上刺激しても、筋を直接電気刺激したときに生じるほどの屈筋の収縮は引き起こさないということである。このことは求心性入力が運動ニューロンプールを細分化fractionateすることを意味している。

  すなわち、入力はその肢の屈筋を支配する運動ニューロンプールの一部にだけしか到達しない。一方、全ての感覚神経を分離してそれぞれを次から次へと刺激すると、個々の刺激で生じる張力の和は、その筋肉を直接電気刺激して生じる張力は神経を一度に全てを刺激したときに生じる張力よりも大きい。

  このことは様々な種類の求心性入力は運動ニューロンを共有し、全ての入力が一度に刺激されると閉塞occlusionが生じることを示している。
01:15 | 反射について | comments(0) | trackbacks(0) | pookmark
引っ込め反射の重要性
 

引っ込め反射の重要性

  屈曲反応は皮膚への無害な(非侵害)刺激あるいは筋肉の伸展で起こすことができるが、四肢の引っ込めを伴う強い屈曲反応は動物に害を与えるか少なくとも害を与える可能性のある刺激によってのみ引き起こされる。このような刺激は侵害刺激nociceptive stimulusと呼ばれる。

  Sherringtonは引っ込め反射の存在価値を次のように指摘している。

  刺激された肢の屈曲は刺激からその肢を遠ざけ、他の肢の伸展は体を支える。全四肢の動きから想定されるパターンは、侵害刺激から逃げる態勢を動物に取らせるように思われる。引っ込め反射は他の反射よりも優先prepotentされる。すなわち、この反射は、その時起こっているほかのどの反射よりも優先して脊髄経路を占有する。

  多シナプス反射の特徴の多くは引っ込め反射を研究することで明らかにされてきた。足への弱い侵害刺激は最低限の屈曲反応を引き起こす。刺激が強くなるとその足の筋肉を支配している多くの運動ニューロンプールに興奮が放散していき、より強い屈曲を引き起こす。また強い刺激はより長い時間反応を引き起こす。弱い刺激は1回のすばやい屈曲反応を引き起こし、強い刺激は持続時間の長い屈曲と、時には連続した屈曲反応を引き起こす。この持続時間の長い反応は運動ニューロンの長時間の繰り返しの発射活動による。この繰り返しの発射活動は後発射after-dischargeと呼ばれ、複雑な多シナプス性経路を経て到着する活動電位が連続して運動ニューロンを興奮させることによる。

  侵害刺激の強さが増すにつれて反応時間は短くなる。これは多シナプス性経路の中のシナプスでの空間的時間的促通が起きるからである。より強い刺激は活動化している分枝の活動電位の頻度を増加させ、その結果、さらに多くの分枝が活性化する。これによってEPSPの発射レベルまでの加重がより速く起きるようになる。
15:22 | 反射について | comments(0) | trackbacks(0) | pookmark

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